Kľúčové slová: Krytosemenné rastliny, Hmyz, Koevolúcia, Opeľovanie, EntomofíliaÚvod: Táto práca stručne popisuje vzťah medzi rastlinami a hmyzom od začiatku ich spoločnej existencie, koevolúciu hmyzu a krytosemenných rastlín, keď sa vďaka vzniku entomofílie stala táto najvyspelejšia skupina rastlín zároveň najdiverzifikovanejšou. Ďalej je tu rozobraná príčina špecializácie rastlín na opeľovanie vybranými druhmi hmyzu a mechanizmy výberu určitých opeľovačov rastlinami.
Diskusia: Hmyz bol od svojho vzniku blízko zviazaný s rastlinami. Rosnitsyn (1976) presvedčivo dokázal, že veľká veľká diverzita hmyzu bola zapríčinená jeho špecializáciou na požieranie reprodukčných orgánov rastlín. Entomofília bola vyvinutá už u najstarších karbónskych rastlín. Semená rastlín tvorili pre hmyz už od začiatku jeho vzniku základný typ obživy. Vo vrchnom karbóne bola väčšina hmyzu špecializovaná na vyciciavanie nezrelých semien. Zo zvyšných druhov sa väčšina stravovala peľom, ktorý často konzumovali aj so sporangiami. Typický antofilný hmyz sa začal objavovať od vrchnej jury. Hmyzom najviac požieraný peľ vo vrchnej jure patril rodu Classopollis (Hirmirellacea). Takmer počas celej histórie koexistencie rastlín a hmyzu nejedoj hmyz zelené časti rastlín. Stravoval sa ich reprodukčnými orgánmi, drevom, vyciciaval obsah ciev, no listy nejedol. V mezozoiku až po vrchnú kriedu nie sú známe žiadne stopy po žraní listov ani po zavŕtávaní sa hmyzích lariev do nich. Iba v jednom prípade (Krassilov 1997, in Ponemarko 1998 ) bolo v útrobách fosílneho hmyzu nájdené Brachyphyllum. Zdá sa, že vzácne využitie mezozoických rastlín hmyzom bolo spojené s charakteristickou xeromorfnou štruktúrou, obsahujúcou veľký počet skeletálnych a ochranných elementov s nízkou výživnou hodnotou. Keby sa hmyz stravoval na zelených častiach rastlín, musel by spotrebovať veľké množstvo potravy. To by viedlo k veľkému poškodeniu a úhynu rastlinstva. Hmyz sa však uchýlil ku konzumácii rastlinných reprodukčných orgánov, rastlinnej miazgy a dreva, čo bolo k rastlinám omnoho šetrnejšie. S nástupom krytosemenných rastlín sa však hmyz začal stravovať aj listami tejto novej skupiny. Krytosemenné rastliny sa objavujú v strede spodnej kriedy, v značnom počte sa objavujú v strede albu. Zo spodného cenomanu sú na nich známe stopy po žraní listov a po vŕtaní. S krytosemennými rstlinami sa objavilo aj veľké množstvo listožravého hmyzu, ktorý sa následne špecializoval aj na požieranie listov iných rastlín ako krytosemenných. (Ponemarko 1998)
Mnoho iných rastlín malo znaky krytosemenných rastlín (Gnetales, Bennettitales). Krytosemenné rastlin mali tri ekologické výhody:
Tendencia neoténie, čo je predčasná pohlavná dospelosť, keď sa vytvárajú generatívne orgány okamžite po vyklíčení.
Vytváranie listov s vysokým obsahom fotosyntetizujúceho parenchýmu (z nahosemenných rastlin iba u Gnetales)
Entomofília kvetov, teda opeľovanie prostredníctvom hmyzu (tiež u Gnetales a Bennettitales) a zoochória semien, čiže prenášanie semien a plodov povrchom tela alebo v tráviacom trakte niektorých živočíchov (tiež u rôznych nahosemenných rastlín)
Veľká diverzita krytosemenných rastín bola umožnená vďaka entomofílii (Stebbins 1974, 1981, in Ponemarko 1998). V niektorých tropických pralesoch sa vyskytuje z jedneho druhu rastliny iba jeden jedinec na jeden hektár. Dosiahnuť takúdo nízku hustotu bez pomoci hmyzu by bolo nemožné. Samotné krytosemenné rastliny sú výsledkom angiospermizácie. Pokiaľ by sa krytosemenné rastliny neobjavili, ich rolu by pravdepodobne hrali Gnetales.
Značné zvýšenie diverzity kontinentálnych ekosystémov, rastlín, hmyzu a stavovcov bolo výsledkom angiopermizácie. Napriek procesu vymierania počas angiospermizácie, ktoré postihlo napríklad Bennettitales, väčšinu gínkg či Gnetales, sa diverzita spórových rastlín a nahosemenných rastlín nezmenšila. (Ponemarko 1998)
Koevolúcia je vzájomný evolučný vplyv medzi dvoma rozdielnymi druhmi (internet2). Opeľovanie rastlín hmyzom existovalo už pred krytosemennými rastlinami. (Crepet, W. L., 1983, in internet 1)
Všetky štyri skupiny opeľujúceho hmyzu boli vyvinuté pred vznikom krytosemenných rastlín. Coleoptera (chrobáky) boli diverzifikované počas vrchného karbónu, Diptera (dvojkrídlovce) a Hymenoptera (blanokrídlovce) sa objavili počas triasu, Lepidoptera (motýle) sa nachádzajú vo fosílnom zázname v spodnej kriede. (Crepet, W. L., 1983, in internet1)
Najstaršie kriedové kvety boli pravdepodobne magnolidného typu a skladali sa z malého počtu častí. Pravdepodobne jedinou odmenou pre opeľovačov bol peľ. Ich opeľovačmi mohol byť nešpecializovaný hmyz ako chrobáky, osy a muchy. (Proctor, M., P. Yeo, a A. Lack, 1996, in internet1)
Počas strednej kriedy sa objavili zástupcovia Magnoliidae, Hamamelidae a Dilleniidae. Objavilo sa u nich niekoľko štruktúr, ktoré predpokladajú opeľovanie hmyzom, ako napríklad nektáriá, okvetné listy či rudimentárne tyčinky. (Crepet, W. L., 1979, in internet1)
Ružovité (Rosidae), ktoré mali dobre vyvinuté znaky typické pre opeľovanie hmyzom, vznikli počas strednej kriedy a vo vrchnej kriede boli veľmi rozšírené (Basinger, J. F.,1984, Gandolfo, M. A., 1998, in internet1).
V tomto čase sa začali tiež rozširovať vyvinutejšie typy Hymenoptera a Diptera (muchy a včely s dlhými ústnymi orgánmi) (Proctor, M., 1996, in internet1).
Vo vrchnej kriede sa objavili bezžihadlové včely a potom v terciéri sa objavili astrovité rastliny ako vyvinutejšie typy rastlín (Crepet, W. L., 1991, in internet1).
Hmyz bol dlhé obdobia blízko spriaznený s rastlinami. Krytosemenné rastliny sa pravdepodobne rozšírili tak náhle vďaka špecifickým opeľovačom. Kvety z obdobia kriedy často vykazujú črty v súčasnosti typické pre opeľovanie hmyzom: malé peľnice a nízka produkcia peľu, peľové zrnká často pokryté obalom, ktorý je väčší ako u vetrom opelivých rastlín. (internet3)
Opeľovanie hmyzom pravdepodobne vzniklo pri kŕmení sa hmyzu na rastlinách (internet3). Vajíčka vylučovali kvapky miazgy na zachytenie peľových zrniek. Hmyz našiel na rastlinách túto bielkovinovo cukrovú zmes ktorá mu začala slúžiť ako potrava. Tak sa stal na tejto potrave závislým a začal prenášať peľ, prichytený na tele, z kvetu na kvet. Tento typ opeľovania bol omnoho účinnejší ako opeľovanie vetrom, takže prirodzený výber preferoval rastliny, ktoré priťahovali hmyz. Preto sa pravdepodobne neskôr vyvinuli na vábenie hmyzu orgány sekretujúce nektár – nektáriá. Taktiež sa zrejme vyvinuli biele alebo pestro sfarbené nápadné kvety na prilákanie hmyzu k nektáru, či k inému druhu potravy. Rastliny opeľované hmyzom teda vkladajú menej energie do produkcie peľu ako to robia vetrom opelivé rastliny, ktoré potrebujú veľké množstvo peľu na zvýšenie pravdepodobnosti, že sa peľ dostane k samičiemu vajíčku. Živočíchmi opelivé rastliny používajú viac energie na vytvorenie vábivých kvetov, nektáru a vôní aby prilákali opeľovačov. Piestik mal pôvodne tvar listov. Tie sa zrástli dokopy aby chánili vajíčko pred zožratím opeľovačmi. Rastliny s chránenými vajíčkami takto boli zvýhodnené pred tými rastlinami, ktorých nechránené vajíčka boli často požierané. (internet2)
V súčasnosti je vyše 65% krytosemenných rastlín opelivých hmyzom a 20% hmyzu je aspoň v určitej etape závislých na kvetoch kvôli potrave. (internet2)
Jedným z problémov opeľovania rastlín je existencia konfliktu záujmov medzi rastlinami a zvieratami. V záujme rastliny je aby sa opeľovač pohyboval medzi medzi široko rozmiestnenými jedincami a tým preniesol peľ na vzdialenú rastlinu. Avšak opeľovač môže preferovať zmiešanú stravu, pokiaľ neposkytuje jeden typ kvetu oveľa väčšiu odmenu ako hociktorý iný. (internet3)
Rastliny, ktoré majú svojich špecifických opeľovačov, sú zvýhodnené pred tými rastlinami, ktoré majú rôznych nevyberavých opeľovačov. Tiež pre opeľovača je výhodné mať svoj súkromný zdroj potravy, pretože tak sa vyskytuje menšia konkurencia. Rôzve tvary, farby a vône kvetov umožnili ich senzorické rozpoznávanie opeľovačmi a vylúčili sa tak nechcení opeľovači. (internet2)
Aby bolo opeľovanie efektívne, musí byť medzi kvetom a opeľovačom vyvinutý vzťah. Tento vzťah si vyžaduje nasledujúce požiadavky:- Opeľovač by mal navštevovať určitý kvet pravidelne. Tieto návštevy by mali tvoriť pravidelnú časť životného cyklu zvieraťa.
- Návštevník musí splniť, alebo sa aspoň pokúsiť splniť určité úlohy ktoré súvisia so štruktúrou a funkciou kvetu.
- Rastlina musí poskytovať nejaký druh odmeny pre opeľovača (nektár, peľ) a nejaké vábidlo, ktoré oznámi prítomnosť odmeny. Vábidlo môže byť priame, ako vôňa, farba, tvar, textúra, alebo nepriame, ako poskytovanie potravy pre predátorov.
Ponúkanou odmenou nie je stále iba potrava. Existuje tropická orchidea, ktorej kvety vyzerajú a majú pach samičky určitého druhu osy. Keď samčekovia tohto druhu osy zacítia pach rastliny, myslia si , že je to samička, priblížia sa, a keď vidia kvet na samičku sa ponášajúci, pristanú na ňom. Aj na dotyk im kvet pripadá ako samička, tak sa s ním pokúsia spáriť, no zmetení z omylu letia k najbližšej veci čo vonia a vyzerá ako samička. Takto prenášajú peľ.
Hmyz môže tiež navštevovať kvety kvôli kladeniu vajíčok. Kvety Yukky sú tak stavané, že ich môže opeliť iba malý motýľ. Sú to takzvané yukka-motýle. Moťýľ prenikne do kvetu a nakladie tam vajíčka. Vyliahnuté húsenice potom žijú vo vyvíjajúcich sa ováriách a konzumujú semená.
V niektorých prípadoch spolunažívania hmyzu a rastlín neposkytuje hmyz pomoc s prenášaním peľu, ale ochranu rastliny. Zaujímavé je spolužitie stromov akácií a mravcov na nich žijúcich. Akácia má veľké duté tŕne, ktoré poskytujú mravcom príbytok. Vrcholy tŕňov produkujú látku, ktorá slúži mravcom ako potrava. Mravce zas ochraňujú rastlinu pred bylinožravcami útočiac na každé zviera, ktoré sa rastliny dotkne. Tiež poobhrýzajú každú inú rastlinu, ktorá začne vyrastať pod akáciou.
Ako už bolo spomenuté, mnohé špecifické rastliny majú svojich špecifických opeľovačov a sú nazvájom pre seba stavané. Napíklad kvety opelivé motýľmi majú rúrky alebo iné štruktúry určitej dĺžky, ktoré obmedzujú prístup k nektáru, takže sa k nektáru môže dostať iba motýľ so sosákom zodpovedajúcej dĺžky. Charles Darwin podľa veľkosti a tvaru rastliny, ktorú videl na Madagaskare, predpokladal existenciu motýľa špecializovaného na jej opeľovanie. Po štyridsiatich rokoch bol tento motýľ na Madagaskare skutočne objavený. (internet2)
Ďalej nasleduje pár príkladov, ako sú rastliny svojou farbou, vôňou a inými vlastnosťami prispôsobené na priťahovanie rôzneho hmyzu:
Včely nevidia červenú farbu ale vidia žltú, modrú a ultrafialovú. Preto sú včelami opelivé rastliny väčšinou modré alebo modré s ultrafialovým vzorom, ktorý včelu vedie k nektáru. Tieto rastliny majú zväčša lahodnú, sladkú vôňu a úzke kvetné rúrky, do ktorých pasuje dĺžka sosáka druhu včely. Kvety sú pevné a nepravidelne tvarované so špeciálne vytvorenou pristávacou plochou. Napríklad papyšteky majú takú stavbu kvetov, že sa otvoria iba pre včelu správnej váhy. Opeľujú ich čmeliaky.
Motýle sú aktívne počas dňa a majú dobrý zrak (vidia aj červenú farbu), lenže majú slabý čuch. Pri kŕmení sa nektárom si na kvet sadajú. Motýľmi opelivé kvety majú jasné farby ale sú bez vône. Kvety sa často vyskytujú v zhlukoch a/alebo majú vytvorenú pristávaciu plochu. Motýle chodia po okvetiach a zasúvajú sosák do rúrok z kadiaľ sajú nektár.
Nočné motýle sú aktívne v noci, majú dobrý čuch a počas kŕmenia sa nad kvetom vznášajú. Farby týchto kvetov sú biele alebo svetlé, aby boli cez noc viditelné. Tiež sú iba v noci otvorené. Majú silnú, sladkú vôňu a hlboké rúrky na sosák nočných motýľov. Okvetné listy sú ploché alebo ohnuté dozadu, takže sa motýľ môže dostať dnu.
Muchy sú priťahované hnijúcim mäsom. Kvety, ktoré opeľujú, sú nevýrazného vzhľadu alebo hnedočervené a majú hnilobnú vôňu. Niektoré nízko pri zemi rastúce kvety sú opeľované mravcami a po zemi loziacimi chrobákmi. Mnohé rastliny však majú rôznych opeľovačov, rôzne muchy, včely a chrobáky.
Kvety zlatobyľu (Solidago) priťahujú rôzny malý hmyz, ktorý môže slúžiť ako potrava pre čakajúce pavúky. (internet2)
Záver: Vzťah medzi rastlinami a hmyzom existoval od začiatku ich koexistencie. Spočiatku slúžili hmyzu časti rastlín ako potrava. Listy však začal požierať až u krytosemenných rastlín, ktoré sa objavili v kriede. Hmyz začal prenášať peľové zrnká z kvetu na kvet pri kŕmení sa peľom (neskôr aj nektárom), a tak rastliny opeľovať. Mohol tak opeliť rastliny od seba veľmi vzdialené, čo by pri opeľovaní vetrom nebolo možné. Krytosemenné rastliny neboli jedinými rastlinami opeľovanými hmyzom, no mali naraz viac výhod , ktoré ich urobili najúspešnejšími : neoténiu, listy s vysokým obsahom fotosyntetizujúceho parenchýmu, transport peľu vďaka entomofílii a semien vďaka zoochórii, a chránené vajíčka pred hmyzom, ktorému slúžili ako potrava. Ďalšou príčinou veľkej diverzity krytosemenných rastlín bol výber špecifických opeľovačov, čo bolo výhodné nielen pre rastliny, ale aj pre hmyz, lebo sa znížila konkurencia. Rastliny si na vábenie špecifických opeľovačov začali vytvárať Kvety špecifických farieb, štruktúr, textúr, tvarov a vôní, aby prilákali chcených opeľovačov a vylúčili nechcených.
Crepet, W. L., 1979. Insect pollination: a paleontological perspective. BioScience 29 (2): 102-108.
Crepet, W. L., 1979. Some aspects of the pollination biology of Middle Eocene angiosperms. Review of Paleobotany and Playnology 27: 213-238.
Proctor, M., P. Yeo, and A. Lack, 1996. The Natural History of Pollination. Timber Press, Portland, Oregon. 479pp.
Crepet W. L., 1996. Timing in the evolution of derived floral characters: Upper Cretaceous (Turonian) taxa with tricolpate and tricolpate-derived pollen. Review of Paleobotany and Palynology 90: 339-359.
Basinger, J. F. and D. L. Dilcher, 1984. Ancient bisexual flowers. Science 224: 511-513.
Gandolfo, M. A., K. C. Nixon, and W. L. Crepet. 1998. Tylerianthus crossmanensis gen. et sp. nov., (Rosales) from the Upper Cretaceous of New Jersey. American Journal of Botany 85 (3): 376-386.
Crepet, W. L., E. M. Friis, and K. C. Nixon, 1991. Fossil evidence for the evolution of biotic pollination. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B 333: 187-195.
Krassilov, V. A., 1997. The syngenesis of xeromorphic plant associations in the paleozoic to early cenozoic. Paleontol. Zh. 2: 3-12
Ponemarko, A.G , 1998. Paleobiology of angiospermization. Paleontological journal, vol. 32, No. 4: 325-331
Rosnitsyn, A. P., 1976. To the early evolution of insects and Pterygota origin. Zh. Obshch. Biol., vol. 37, No. 4: 543-555
Stebbins, G. L.,, 1974. Flowering plants: evolution above species level. Cambridge: Harvard Univ. Press
Stebbins, G. L., 1981. Why are there so many species of plants. Bioscience 31: 573-577
Internet1: History of biotic pollination. http://bhort.bh.cornell.edu/paleo/biopoll.htm
Internet2: Coevolution and pollination. http://biology.clc.uc.edu/courses/bio303/coevolution.htm
Internet3: Coevolution of angiosperms and insects
Zdroj: Peter Barna, (c) Paleoklub, 2008
Žiadne komentáre:
Napíš do komentárov