Počas miocénu boli morské prostredia slovenskej časti Západných Karpát obývané okrem bežných a častých druhov mäkkýšov aj mnohými vzácnymi, alebo zriedkavejšími taxónmi. Z východného okraja Viedenskej panvy z oblasti Devínskej Kobyly pochádzajú jedinečné nálezy zaujímavých pektinidných lastúrnikov rodu Flexopecten.
Úvod
Nálezy schránok fosílnych lastúrnikov čeľade Pectinidae takmer vždy upútajú pozornosť vďaka svojim okrúhlym vejárovitým lastúram a sú vďačným objektom paleontologických výskumov, ale i obľúbenými nálezmi medzi zberateľmi fosílií. Pektinidy sú dôležitými lastúrnikmi najmä z paleoekologického hľadiska, pričom mnohé druhy sú významnými fosíliami aj z pohľadu biostratigrafie. Neogénne moria Centrálnej Paratetýdy boli v závislosti od vývoja daného sedimentačného priestoru a jeho meniacich sa prepojení s inými oblasťami, ako i z toho vyplývajúcej migrácie jednotlivých taxónov mäkkýšov počas spodného a stredného miocénu, obývané rôznymi druhmi zástupcov čeľade Pectinidae. Mnohé z nich však boli viazané len na určitý stupeň, prípadne stupne miocénu – vyskytovali sa iba v určitom období. Tieto taxóny sa stali stratigraficky dôležitými a vedúcimi fosíliami, pričom aj na základe ich výskytov možno presnejšie stanoviť vek študovaných sedimentov. V strednom miocéne – konkrétne počas bádenu (16,30 – 12,70 mil. r.), obývalo naše územie v niekdajších morských prostrediach viacero druhov pektinidov. Stratigraficky, ako i paleoekologicky významnými bivalviami boli aj zástupcovia rodu Flexopecten, ktoré boli reprezentované druhmi Flexopecten scissus (FAVRE) a Flexopecten lilli (PUSCH).
Obr. 1 – Flexopecten scissus (FAVRE), pravá lastúra, vľavo – vonkajšia strana, vpravo – vnútorná strana. Vrchný báden, Devín – Zelené terasy
Foto: © Radoslav Biskupič
Výskyty rodu Flexopecten na Devínskej Kobyle
Bohaté nálezy fosílií pekne zachovaných schránok týchto pektinidov pochádzajú z jemnozrnných sedimentov vrchného bádenu studienčanského súvrstvia z blízkeho okolia Devína. Južné svahy Devínskej Kobyly (514 m n. m.) a jej priľahlé úbočia odkrývajú na viacerých miestach fácie jemnozrnných pieskovcov, konkrécií a piesčito-ílovitých až ílovitých usadenín morského pôvodu. Počas bádenu sa tieto sedimenty usadzovali pravdepodobne v hlbších vodách v blízkosti Devínskej Kobyly v oblastiach infralitorálu až cirkalitorálu s relatívne pokojnou sedimentáciou. Na blízkosť pevniny poukazujú aj objavy fosílnych zvyškov splavenej suchozemskej flóry v podobe listov mangrovníkov, šišiek ihličnanov a zvyškov driev. V asociáciách lastúrnikov, ktoré toto prostredie obývali, bol medzi pektinidmi rod Flexopecten dominantný. Druh Flexopecten scissus (FAVRE) dosahoval v rámci čeľade Pectinidae najvyššiu abundanciu. Flexopecten lilli (PUSCH) bol zriedkavejší a nevyskytoval sa tak často, ako jeho príbuzný taxón. Nálezy iných predstaviteľov hrebenatiek sú v týchto vrstvách skôr vzácnosťou. V porovnaní so spoločenstvami strednomiocénnych pektinidov z iných lokalít Devínskej Kobyly pochádzajúcich z vrstiev psefitických a psamitických sedimentov (piesky, pieskovce, brekcie) usadzujúcich sa v tesnej blízkosti paleopobrežia v plytkovodných zónach mediolitorálu a infralitorálu, pozostávali tieto spoločenstvá z celkom iných a odlišných druhov. Zatiaľ čo v plytkých pobrežných vodách s piesčitým až hrubozrnným štrko-piesčitým dnom dominovali rody Oppenheimopecten, Flabellipecten, Talochlamys, Aequipecten spoločne s občasnými výskytmi rodu Gigantopecten, v hlbších prostrediach sublitorálu s mäkkým jemným dnom výrazne prevládal rod Flexopecten, ktorý bol sprevádzaný ojedinelými pektinidmi rodov Similipecten a Costellamussiopecten. Odlišný charakter taxonomického zloženia pektinidov možno pozorovať aj v organogénnych sedimentoch (riasové vápence, organodetritické íly) lokality Sandberg pri Devínskej Novej Vsi, kde prevládajú hlavne rody Gigantopecten, Manupecten a Aequipecten.
Obr. 2 – Paleontologická lokalita Devín – Zelené terasy (stav z roku 2012). Pohľad na jeden z umelých odkryvov na lokalite, v pozadí vrch Devínska Kobyla
Foto: © Radoslav Biskupič
Vplyv ekologických faktorov na rozšírenie rodu Flexopecten v miocénnom depozičnom priestore Devínskej Kobyly
Na početných lokalitách Devínskej Kobyly boli fosílie rodu Flexopecten nájdené predovšetkým v okolí Devína. Na ďalších náleziskách ich zvyšky zatiaľ objavené neboli – s výnimkou lokality Sandberg, odkiaľ z vrstiev jemnozrnných pieskov pochádza vzácny zriedkavý nález juvenilného jedinca druhu Flexopecten lilli (PUSCH). Je však diskutabilné, ktoré konkrétne faktory zapríčinili takéto markantné rozdiely v rozšírení tohto rodu lastúrnika. Je možné, že rozdiely vo výskytoch týchto bivalvií na jednotlivých lokalitách boli zapríčinené odlišnými vlastnosťami a charakterom daných paleoprostredí. Na prvý pohľad sa môže zdať, že to bola predovšetkým hĺbka, hydrodynamika a charakter sedimentu, ktoré vo výraznej miere ovplyvnili rozšírenie rôznych druhov hrebenatiek, no hlavne rodu Flexopecten v miocénnych morských prostrediach Devínskych Karpát. Počas vrchného bádenu a spodného sarmatu v oblasti Devínskej Kobyly v prostrediach plytkého sublitorálu s piesčitým dnom, kde sa pektinidom darilo a boli zastúpené viacerými taxónmi, rod Flexopecten z nejakého dôvodu absentuje. Je to však v ostrom kontraste s výskytmi na iných lokalitách rovnakého veku v Centrálnej Paratetýde, kde sa tieto lastúrniky celkom bežne a v hojných počtoch vyskytovali aj v prostrediach plytkého sublitorálu s piesčitým a hrubozrnným dnom. Časté výskyty boli zistené vo vrstvách rôznych piesčitých fácií, pieskovcov, ako i v riasových vápencoch napr. na lokalitách v Poľsku, ako i Ukrajiny. V okolí Devínskej Kobyly rod Flexopecten nebol rozšírený ani v hlbokovodných prostrediach cirkalitorálu, ktorým zodpovedajú pelitické panvové fácie bádenského veku lokality Tehelňa v Devínskej Novej Vsi, kde čeľaď Pectinidae zastupovali rody Lentipecten, Delectopecten a Palliolum. Z podobných vrchnobádenských vrstiev – z fácie sivých vápnitých bioturbovaných pelitov lokality Konopiská v Rohožníku, ktoré sedimentovali v zónach cirkalitorálu, pochádza iba ojedinelý nález jedného exemplára druhu Flexopecten scissus (FAVRE). V tomto hlbokovodnom prostredí na východnom okraji Viedenskej panvy bola čeľaď Pectinidae zastúpená minimálnym počtom druhov, ktoré okrem spomínaného taxónu reprezentoval aj pomerne zriedkavý druh Costellamussiopecten cristatus badense (FONTANNES). Z laminovanej slienitej fácie bádenu lokality St. Margarethen v Rakúsku sú známe tiež len ich ojedinelé nálezy. Možno konštatovať, že prostredia hlbšieho neritika vo všeobecnosti rodu Flexopecten zrejme veľmi nevyhovovali, keďže z týchto fácií sú ich nálezy zriedkavé.
Obr. 3 – Flexopecten scissus (FAVRE), ľavá lastúra. Vrchný báden, Devín – Zelené terasy
Foto: © Radoslav Biskupič
Adaptabilita
Na mieste je otázka, či mohol, alebo nemohol byť tento pektinid schopný presadiť sa a konkurovať v spoločenstvách lastúrnikov už obývaných jednotlivými druhmi pektinidov v daných paleoprostrediach Devínskej Kobyly. Podľa nálezov fosílií týchto bivalvií na študovaných lokalitách je pravdepodobné, že sa mu to veľmi nedarilo, jeho ekologická nika bola už väčšinou obsadená a bol tak nútený osídliť len tie prostredia, kde sa iným zástupcom čeľade Pectinidae príliš nedarilo. Optimálne podmienky pre život im napokon poskytli prostredia v zónach hlbšieho infralitorálu až cirkalitorálu s nevýraznou aeráciou vody, kde prebiehala pomalá sedimentácia na jemnom piesčito-ílovitom dne. Tieto hrebenatky mohli tolerovať a prispôsobiť sa aj nízkoenergickým prostrediam s nevýrazným prúdením vody, na čo poukazujú TEJKAL (1968) a SCHMID et al. (2001). Na tento typ prostredia sa dokázali rýchlo adaptovať a v spoločenstve lastúrnikov sa stali jedným z vedúcich taxónov. Rozšírené tak boli iba v oblastiach, kde v ekologickej nike v rámci čeľade Pectinidae nemali takmer žiadnu konkurenciu a kde mohli ich populácie nadobudnúť dominantné postavenie. Spoločne s rodom Flexopecten bola v týchto asociáciách zaznamenaná prítomnosť len dvoch iných zriedkavých druhov pektinidov – Similipecten similis (LASKEY) a Costellamussiopecten cristatus badense (FONTANNES). Je tiež zaujímavé, že rod Flexopecten sa hojne vyskytoval len v určitých, nie veľmi druhovo diverzifikovaných spoločenstvách lastúrnikov, v ktorých dominovali rody Nucula, Nuculana, Neopycnodonte, Scalaricardita, Venus, Thracia, Glossus a Corbula. Taxonomické zloženie týchto asociácií tiež veľa napovedá o charaktere daného prostredia – hlavne v kontexte s výrazným zastúpením r-stratéga, oportunistického lastúrnika druhu Corbula (Varicorbula) gibba (OLIVI).
Obr. 4 – Flexopecten scissus (FAVRE), dva kompletne zachované exempláre so spojenými lastúrami. Vrchný báden, Devín – Zelené terasy
Foto: © Radoslav Biskupič
Obr. 5 – Flexopecten scissus (FAVRE), pravá lastúra. Vrchný báden, Devín – Zelené terasy
Foto: © Radoslav Biskupič
Biostratigrafické rozšírenie rodu Flexopecten v strednom miocéne Centrálnej Paratetýdy
Je tiež diskutabilné, či by obmedzený výskyt rodu Flexopecten vo Viedenskej panve mohol súvisieť aj s prípadným neskorým, alebo pomalým prenikaním do jednotlivých oblastí západného okraja Centrálnej Paratetýdy počas vrchného bádenu. Druh Flexopecten scissus (FAVRE) bol v Centrálnej Paratetýde rozšírený už od spodného bádenu. Najbohatšie výskyty boli zaznamenané na lokalitách v Poľsku, Bulharsku a na Ukrajine. Neskoršie, počas vrchného bádenu dosahoval najvyššiu abundanciu opäť v oblastiach východnej časti Centrálnej Paratetýdy, kde sú časté nálezy ich schránok známe predovšetkým z početných nálezísk Poľska, Ukrajiny, ako i Moldavska a Bulharska. V západných oblastiach Centrálnej Paratetýdy však bolo ich rozšírenie pomerne chudobné a nevýrazné. Známe sú ich ojedinelé výskyty vo vrchnobádenských sedimentoch Maďarska, ako i veľmi zriedkavé nálezy z Rakúska, kde bol tento druh doposiaľ objavený len na jednej lokalite – St. Margarethen (Burgenland). Vo Viedenskej panve boli tieto bivalvie rozšírené skôr vzácne a len na niektorých lokalitách. Na základe doterajších nálezov a výsledkov paleontologických výskumov možno usúdiť, že vo Viedenskej panve bol tento druh rozšírený zrejme iba na jej východných okrajoch, čo potvrdzujú ich nálezy na lokalite Konopiská v Rohožníku a na lokalitách Devínskej Kobyly pri Devíne. Je preto pravdepodobné, že tento pektinid vo vrchnom bádene do vzdialených západných okrajových zálivov Viedenskej panvy nemusel vôbec preniknúť.
Obr. 6 – Rozloženie súše a mora – paleogeografická rekonštrukcia Centrálnej Paratetýdy vo vrchnom bádene (13,65 – 12,70 mil. r.)
Prevzaté z práce: Kováč et al., 2007: Badenian evolution of the Central Paratethys Sea: paleogeography, climate and eustatic sea-level changes. Geologica Carpathica, 58, 6, 579 – 606
Vnútrodruhová variabilita
Charakteristickým znakom oboch druhov je ich široká vnútrodruhová variabilita, ktorá sa odzrkadľuje na morfológii ich schránok. Bez ohľadu na charakter paleoprostredia, alebo geografické rozšírenie jednotlivých pektinidov možno znaky tejto variability pozorovať na schránkach týchto lastúrnikov z rôznych lokalít Centrálnej Paratetýdy vrátane nálezísk zo slovenskej časti Západných Karpát. Uvedený jav je preukázateľný predovšetkým v zdobení povrchu ich schránok. Skulptúru tvoria radiálne rebrá, ktoré vyrastajú od vrcholu lastúr a lúčovito sa rozbiehajú k spodnému okraju schránok. Hrúbka, tvar, ako i počet rebier môžu byť rôzne a sú veľmi premenlivé. Tieto rebrá sú usporiadané v pravidelne, ale i nepravidelne vyvinutých zväzkoch, kde jednotlivé masívne rebrá sa v rôznych štádiách rastu postupne rozvetvujú na ďalšie štíhlejšie rebierka. Na základe uvedených morfologických znakov bolo v minulosti z bádenských sedimentov Poľska a Ukrajiny opísaných množstvo rôznych nových druhov (pozri HILBER, 1882; FRIEDBERG, 1936), ktoré však po neskorších revíziách boli zamietnuté a stanovené ako iba mladšie synonymá platných druhov Flexopecten scissus (FAVRE) a F. lilli (PUSCH) (pozri STUDENCKA, 1986; STUDENCKA et al., 1998). Týmto spôsobom bolo napokon označených ako neplatných až 13 druhov pektinidov. Rod Flexopecten je tak v bádene Centrálnej Paratetýdy zastúpený iba tromi druhmi: Flexopecten scissus (FAVRE), F. lilli (PUSCH) a F. posthumus (HILBER).
Obr. 7 – Flexopecten scissus (FAVRE), ľavá lastúra. Vrchný báden, Devín – Zelené terasy
Foto: © Radoslav Biskupič
Obr. 8 – Flexopecten scissus (FAVRE), ľavá a pravá lastúra. Vrchný báden, Devín – Zelené terasy
Foto: © Radoslav Biskupič
Obr. 9 – Flexopecten lilli (PUSCH), pravá lastúra. Vrchný báden, Devín – Zelené terasy
Foto: © Radoslav Biskupič
Rozšírenie v bádene Západných Karpát
Prvé fosílne nálezy druhu Flexopecten scissus (FAVRE) z územia slovenskej časti Západných Karpát uvádza TEJKAL (1968) z bádenských sedimentov južného Slovenska z vrtov lokality Lontov (Dunajská panva). Z lokalít okolia Devína opísal fosílie tohto druhu ŠVAGROVSKÝ (1981), ktorý vo svojej monografii o vrchnobádenských mäkkýšoch z Devínskej Kobyly a jej okolia uvádza z vrstiev jemnozrnných pieskov až piesčitých ílov dva druhy určené ako Chlamys scissa scissa (FAVRE) a Ch. scissa wulkae (HILBER). Po neskoršej revízii bol však taxón Ch. scissa wulkae (HILBER) označený ako neplatný a stanovený za mladšie synonymum druhu Ch. scissus (FAVRE), ktorý bol následne priradený k rodu Flexopecten. Z lokality ležiacej na severovýchod od Devína uvádza tento taxón aj ONDREJIČKOVÁ (1987). Nálezy druhu Flexopecten scissus (FAVRE) boli z okolia Devína opísané z lokalít Lingulová lavica, Terasy a Lomnická (HYŽNÝ et al., 2012). Nové bohaté výskyty z jemnozrnných piesčito-ílovitých usadenín bádenu východného okraja Devína boli zaznamenané na novoobjavenom nálezisku “Zelené terasy“. Na našom území boli ich fosílie objavené aj na lokalite Rohožník – Konopiská (Viedenská panva) vo vrstvách vrchnobádenských organodetritických slieňov studienčanského súvrstvia.
Pektinid druhu Flexopecten lilli (PUSCH) je zriedkavejší, ich nálezy v jemnozrnných sedimentoch od Devína identifikoval ŠVAGROVSKÝ (1981). HYŽNÝ et al. (2012) prezentujú výskyty uvedeného taxónu z lokalít bádenu Devínskej Kobyly (Sandberg, Glosusová lavica a Lomnická). Okrem spomínaných nálezísk je druh Flexopecten lilli (PUSCH) vzácne prítomný aj na lokalite Zelené terasy v Devíne, ako i na lokalite Konopiská v Rohožníku.
Záver
Pektinidné lastúrniky druhov Flexopecten scissus (FAVRE) a F. lilli (PUSCH) boli v Centrálnej Paratetýde počas miocénu stratigraficky rozšírené iba počas bádenu. Na našom území boli ich schránky identifikované najmä vo vrstvách studienčanského súvrstvia z východného okraja Viedenskej panvy z lokalít okolia Devína na Devínskej Kobyle, ako i na lokalite Konopiská v Rohožníku. Ich zriedkavé nálezy pochádzajú aj z východného cípu Dunajskej panvy z náleziska Lontov. Pravdepodobne v závislosti od lokálnych podmienok a vlastností morských prostredí Devínskej Kobyly uprednostňovali skôr oblasti morského dna rozprestierajúce sa v zónach hlbšieho infralitorálu, až cirkalitorálu s jemným piesčito-ílovitým a ílovitým substrátom s nevýraznou hydrodynamikou. Tieto epifaunálne živočíchy získavali obživu filtrovaním suspenzie, boli to stenohalínne bivalvie, ktoré obývali morské prostredia s normálnou salinitou. Vzhľadom k výskytom rodu Flexopecten na už spomínaných lokalitách západného okraja Centrálnej Paratetýdy, ako i s prihliadnutím na predpokladaný charakter daných paleoprostredí možno usúdiť, že sa tento taxón vedel adaptovať aj v prostrediach s nižším obsahom kyslíka, kde prevládalo nevýrazné prúdenie vody. Je však otázne, či to boli špecifické lokálne podmienky prevládajúce počas vrchného bádenu v oblasti Devínskej Kobyly, ako i vo Viedenskej panve, ktoré určovali a podmieňovali rozšírenie rodu Flexopecten iba v určitých morských prostrediach, alebo či to bolo zapríčinené jeho pomalou, prípadne neskorou migráciou do západných okrajových oblastí Centrálnej Paratetýdy.
Autor: Radoslav Biskupič
Zoznam použitej literatúry:
Csepreghy – Meznerics, I., 1960: Pectinides du néogéne de la Hongrie et leur importance stratigraphique.
Mém. Soc. Géol. France, 39, 92, 1 – 58
Friedberg, W., 1934-1936: Mieczaki mioceńskie ziem polskich (Mollusca mioceanica Poloniae). P. II. Lamellibranchiata.
Polskie Towarzystwo Geologiczne, Kraków, 1 – 283
Hilber, V., 1882: Neue und wenig bekannte Conchylien aus dem ostgalizischen Miocän.
Abhandl. d. k . k. Geol. Reichsanst., 7,6, 1 – 33
Hyžný, M., Hudáčková, N., Biskupič, R., Rybár, S., Fuksi, T., Halásová, E., Zágoršek, K., Jamrich, M. & Ledvák, P., 2012: Devínska Kobyla – a window into the Middle Miocene shallow-water marine environments of the Central Paratethys (Vienna Basin, Slovakia).
Acta Geologica Slovaca, 4, 2, 95 – 111.
Jakubowski, G. & Musial, T., 1979: Lithology and fauna of the Middle Miocene deposits of Trzesiny (Roztocze Tomaszowskie Region, South-eastern Poland).
Prace Muzeum Ziemi, 32, 37 – 70
Kováč, M., Fordinál, K., Grigorovich, S., A., Halásová, E., Hudáčková, N., Joniak, P., Pipík, R., Sabol, M., Kováčová, M. & Sliva, Ľ., 2005: Západokarpatské fosílne ekosystémy a ich vzťah k paleoprostrediu v kontexte neogénneho vývoja eurázijského kontinentu.
Geologické práce, Správy, 111, 61 – 121
Kováč, M., Andreyeva-Grigorovich, A., Bajraktarević, Z., Brzobohatý, R., Filipescu, S., Fodor, L., Harzhauser, M., Nagymarosy, A., Oszczypko, N., Pavelić, D., Rögl, F., Saftić, B., Sliva, Ľ., & Studencka, B., 2007: Badenian evolution of the Central Paratethys Sea: paleogeography, climate and eustatic sea-level changes.
Geologica Carpathica, 58, 6, 579 – 606
Ondrejičková, A., 1987: Mäkkýšové asociácie zo západnej časti “veľkej“ Bratislavy a ich biostratigrafická interpretácia.
Čiastková záverečná správa, Manuscript, archív GÚDŠ, Bratislava, 68 s.
Schmid, H. P., Harzhauser, M. & Kroh, A., 2001: Hypoxic Events on a Middle Miocene Carbonate Platform of the Central Paratethys (Austria, Badenian, 14 Ma).
Ann. Naturhist. Mus. Wien, 102 A, 1–50
Steininger, F. et al., 1978: Die Molluskenfauna des Badenien. In: Chronostratigraphie und Neostratotypen – Miozän M4 – Badenien.
Veda, SAV, 327 – 360
Studencka, B., 1986: Bivalves from the Badenian (Middle Miocene) marine sandy facies of southern Poland.
Paleontologia Polonica, 47, 1 – 128
Studencka, B. & Studencki, W., 1988: Middle Miocene (Badenian) bivalves from the carbonate deposits of the Wójcza-Pińczów Range (southern slopes of the Holy Cross Mountains, Central Poland).
Acta Geologica Polonica, 38, 1– 4, 1 – 44
Studencka, B., Gontsharova, I. A. & Popov, S. V., 1998: The bivalve faunas as a basis for reconstruction of the Middle Miocene history of the Paratethys.
Acta Geologica Polonica, 48, 3, 285 – 342
Studencka, B. & Jasionowski, M., 2011: Bivalves from the Middle Miocene reefs of Poland and Ukrajine: A new approach to Badenian/Sarmatian boundary in the Paratethys.
Acta Geologica Polonica, 61, 1, 79 – 114
Švagrovský, J., 1981: Lithofazielle Entwicklung und Molluskenfauna des oberen Badeniens (Miozän M4d) in dem Gebiet Bratislava – Devínska Nová Ves.
Západné Karpaty, Séria Paleontológia, 7, 5 – 204
Tejkal, J., 1968: Fauna měkkýšů a vývoj biotopu v tortonu okolí Želiezovců.
Folia Fac. scient. Natur. Univ. Purk. Brunensis, 11, Geol. 13/1, 1 – 36
Tomašových, A., 1998: Bádenské mäkkýše z tehelne Devínska Nová Ves (Bratislava, Slovensko).
Mineralia Slovaca, 30, 357 – 386.
Žiadne komentáre:
Napíš do komentárov