Fosílne nálezy veľkých ustríc druhu Crassostrea gryphoides (SCHLOTHEIM) z miocénu západného Slovenska

Fosílie lastúrnikov Crassostrea gryphoides (SCHLOTHEIM) sa v morských usadeninách mladších treťohôr nevyskytujú príliš často, nájdené boli len na niektorých paleontologických lokalitách. Zaujímavé nálezy týchto ustríc pochádzajú z miocénnych sedimentov z Dubovej a Devína.

Úvod

Počas miocénu bolo na našom území z nadčeľade Ostreacea rozšírených niekoľko zástupcov. Hojne sa vyskytoval predovšetkým druh Cubitostrea digitalina (EICHWALD), menej rozšírené boli druhy Neopycnodonte navicularis (BROCCHI) a Crassostrea gryphoides (SCHLOTHEIM). Práve z posledného menovaného druhu bolo v morských usadeninách stredného miocénu nájdených na lokalitách v Devíne a hlavne v Dubovej množstvo fosílnych lastúr. Z piesčitých sedimentov z Devína patria tieto fosílie skôr k vzácnym ojedinelým nálezom, avšak na nálezisku v Dubovej ich možno zaradiť medzi časté a frekventované nálezy.

Obr. 1 – Fosílie ustríc Crassostrea gryphoides (SCHLOTHEIM) z lokality v Dubovej
Foto: R. Biskupič 
 

Obr. 2 – Ukážka lastúrnikov Crassostrea gryphoides (SCHLOTHEIM)
Schránky sú poškodené, chýba dolná polovica lastúr. Dubová

Foto: R: Biskupič

Nálezy ustríc z Dubovej

Obec Dubová sa nachádza pri Modre, na východnom upätí Malých Karpát a na západnom okraji Dunajskej panvy. Pri výkopových prácach súvisiacich s výstavbou vinárskeho komplexu boli na lokalite Malý trávnik pri Dubovej odkryté vrstvy piesčitých ílov vrchného bádenu (13,65 – 12,70 mil. r.) s bohatou faunou morských bezstavovcov. Okrem koralov, rôznych druhov ulitníkov a lastúrnikov sa tu pomerne často vyskytovali aj fosílie veľkých schránok druhu Crassostrea gryphoides (SCHLOTHEIM). Nájdené boli väčšinou fragmenty a poškodené schránky veľkých dospelých jedincov. V sedimente sa schránky ustríc zachovali celistvo, väčšina schránok bola pôvodne pomerne dobre zachovaná, niektoré lastúry boli v dôsledku fosilizačných procesov popraskané. K ich poškodeniu a rozlámaniu došlo počas výkopových prác ťažkou stavebnou technikou. Na nálezisku sa však zriedkavo nachádzali aj celé a dobre zachované lastúry, ktoré patrili skôr menším mladým jedincom. Masívne a hrubostenné lastúry majú väčšinou charakteristický predĺžený tvar, sú mierne, alebo i viac zahnuté. Iba v ojedinelých prípadoch dosiahli počas rastu rovný podlhovastý tvar. Nájdené však boli aj schránky, ktoré sú od typických podlhovastých foriem skôr kratšie, zavalitejšie a viac klenutejšie. U jedincov tohto druhu je možné pozorovať značnú variabilitu morfológie jednotlivých schránok. Povrch lastúr je nerovný, zdobený nepravidelnými jemnými, alebo i výraznejšími prírastkovými líniami. Veľmi nápadná je hlavne samotná veľkosť schránok, ktoré dorastali do značných rozmerov. Na lokalite sa väčšinou nachádzali poškodené schránky, alebo ich fragmenty s dĺžkou približne od 10 až do 30 cm, takže celé veľké nepoškodené schránky dospelých exemplárov museli dosahovať dĺžku až niekoľko desiatok centimetrov.

Obr. 3 – Fragmenty gigantických schránok druhu Crassostrea gryphoides (SCHLOTHEIM) z Dubovej
Foto: R. Biskupič 

Obr. 4 – Fragment nezvyčajne veľkého jedinca Crassostrea gryphoides (SCHLOTHEIM) nájdený na nálezisku v Dubovej
Foto: R. Biskupič

Paleoekológia

Nálezy z Dubovej umožňujú detailnejšiu analýzu spoločenstva týchto lastúrnikov, ktoré v danej biocenóze zohrávali významnú úlohu. Tieto ustrice obývali jemné ílovité až piesčitoílovité dno v prostredí plytkého sublitorálu. Boli to typické sesilné bentózne organizmy žijúce trvalo pripevnené na pevnom podklade. Na bahnitom ílovitom dne s absenciou pevného substrátu boli tieto ustrice nútené pripevňovať sa na iné pevné predmety – predovšetkým na schránky iných mäkkýšov. Na základe nálezov je zrejmé, že sa pripevňovali hlavne o schránky veľkých dospelých jedincov vlastného druhu. Podľa spôsobu získavania potravy ich možno zaradiť medzi filtrátory. Živili sa planktónom a organickými látkami rozpustenými vo vode, ktoré získavali filtrovaním suspenzie - preto pre svoj život potrebovali dobre prúdiacu vodu bohatú na planktón. Bol to euryhalínny druh lastúrnika tolerujúci aj zníženie salinity morskej vody, ktorý bol charakteristický pre plytkovodné morské a pobrežné ekosystémy vrátane estuárií . Je zaujímavé, že spoločenstvo mäkkýšov z vrchnobádenskej lokality v Dubovej pozostáva prevažne z euryhalínnych rodov lastúrnikov a ulitníkov, ktoré tolerujú mierne, alebo i výraznejšie zníženie salinity morskej vody. Ustrice Crassostrea gryphoides (SCHLOTHEIM) dorastali do pomerne veľkých rozmerov. Dospelé jedince boli vďaka svojim obrovským masívnym schránkam dobre chránené pred prípadnými útokmi predátorov – či už dravých ulitníkov, alebo rýb. Samotné telíčko živočícha ukryté v bezpečí medzi dvoma veľkými ťažkými lastúrami tak bolo dokonale chránené pred možným nebezpečenstvom napadnutia dravcami. Ekologické faktory mali značný vplyv nie len na morfológiu schránok a ich veľkosť, ale i na vek, ktorého sa tieto lastúrniky dožívali. O vyhovujúcich a veľmi dobrých podmienkach v danom prostredí, v ktorom tieto ustrice žili, svedčia veľké rozmery ich schránok. Je to práve veľkosť lastúr, ktorá poukazuje na ich dožívanie sa pomerne vysokého veku. Na základe neúplných nálezov veľkých dospelých exemplárov – prevažne fragmentov a poškodených lastúr nie je ale možné určiť presné rozmery pôvodne celých nepoškodených schránok. Je však možné predpokladať, že schránky väčšiny dospelých jedincov dorastali do dĺžky približne od 20 do 50 cm. Nájdené boli aj fragmenty lastúr nasvedčujúce o skutočne gigantických jedincoch, ktoré nepochybne dosahovali dĺžku väčšiu ako 50 cm. Veľkosť týchto nezvyčajne obrovských schránok sa mohla pohybovať v rozmedzí od 50 až do 100 cm. Fosílie takýchto extrémne veľkých ustríc patrili na lokalite skôr k ojedinelým nálezom. Podľa výsledkov štúdie fosílnych vzoriek schránok a analýzach stabilných izotopov lastúrnikov Crassostrea gryphoides (SCHLOTHEIM) pochádzajúcich z rôznych období stredného miocénu z lokalít v Rakúsku bolo možné stanoviť približný vek, ktorého sa dožívali (pozri HARZHAUSER et al., 2006). Počas obdobia skorého stredného miocénu dorastali dospelé exempláre týchto gigantických ustríc do dĺžky od 40 až do 100 cm a mohli sa dožívať veku od 17 až do 40 rokov. Avšak v priebehu neskorého stredného miocénu dorastali maximálne do dĺžky 20 cm a dožívali sa nižšieho veku - od 10 do 14 rokov.

Obr. 5 – Fragment masívnej schránky Crassostrea gryphoides (SCHLOTHEIM) z Dubovej. Na bočnej strane lastúry možno pozorovať jemné husté prírastkové línie
Foto: R. Biskupič 

Obr. 6 – Pohľad na úlomok hrubostennej schránky ustrice Crassostrea gryphoides (SCHLOTHEIM) z bočnej strany. Dubová
Foto: R. Biskupič

Nálezy epibiontov a bioerozívnych stôp

Schránky ustríc poskytovali útočisko mnohým morským živočíchom - ich hrubostenné lastúry obývalo viacero druhov rôznych sesilných a vŕtavých organizmov. Na schránkach niektorých jedincov tak vznikali zaujímavé a jedinečné mikrokomunity tvorené týmito živočíchmi. Sesilné bentózne organizmy, ku ktorým patrili rôzne druhy bezstavovcov, sa usídľovali na povrchu lastúr, kde žili trvalo a pevne pripevnené. Okrem machoviek, serpulidných červov a koloniálnych koralov druhu Siderastraea italica (DEFRANCE) boli na ich schránkach nájdené pripevnené ustrice druhu Cubitostrea digitalina (EICHWALD), ako aj schránky jedincov vlastného druhu - Crassostrea gryphoides (SCHLOTHEIM). Povrch a vnútro lastúr boli taktiež často obývané rôznymi vŕtavými organizmami, ktoré na schránkach ustríc zanechali množstvo bioerozívnych stôp. Tieto nenápadné bezstavovce dokázali svojou intenzívnou vŕtavou činnosťou ich veľké a masívne lastúry perforovať početnými chodbičkami, komôrkami a kanálikmi. K narúšaniu pevnej kompaktnej štruktúry lastúr tvorených uhličitanom vápenatým dochádzalo chemickým pôsobením, alebo kombináciou chemického a mechanického pôsobenia týchto živočíchov. Kolónie hubiek rodu Cliona, červy rodu Polydora, ako aj početné vŕtavé lastúrniky poškodzovali svojou aktívnou vŕtavou činnosťou schránky ustríc. Časté nálezy patria hlavne lastúrnikom druhu Lithophaga lithophaga (LINNAEUS). V navŕtaných a vyleptaných podlhovastých otvoroch a dutinách, situovaných v niektorých prípadoch aj husto a tesne vedľa seba, mohlo žiť v schránke jednej ustrice súčasne aj niekoľko jedincov týchto pomerne veľkých vŕtavých lastúrnikov. Druh Lithophaga lithophaga (LINNAEUS) je rozšírený aj recentne - predovšetkým v pásme prílivu a odlivu a plytkých vodách infralitorálu, žijúci zavŕtaný v komôrkach vytvorených v pevnom skalnatom vápencovom podklade. Keďže na mäkkom bahnitom dne nebola žiadna možnosť, kde by sa mohli zavŕtať a usídliť, vhodnou alternatívou pre osídlenie boli okrem koralov aj pevné a mohutné vápenaté schránky ustríc Crassostrea gryphoides (SCHLOTHEIM). Na ich masívnych lastúrach boli okrem zástupcov rodu Lithophaga nájdené vyvŕtané otvory, ako aj schránky patriace ďalšiemu vŕtavému lastúrnikovi - drobnému druhu Hiatella arctica (LINNAEUS).

Obr. 7 – Detailný pohľad na povrch úlomku schránky Crassostrea gryphoides (SCHLOTHEIM) so stopami po vŕtavej činnosti červov rodu Polydora. Dubová
Foto: R. Biskupič 

Obr. 8 – Ustrica Crassostrea gryphoides (SCHLOTHEIM) so zachovanými bioerozívnymi stopami spôsobenými vŕtavými morskými organizmami. Lokalita Dubová

a – Crassostrea gryphoides (SCHLOTHEIM) – lastúra

b – detailný pohľad na povrch lastúry s kanálikmi a chodbičkami vyvŕtanými červami Polydora sp.

c – detail na stopy deštruktívnej vŕtavej činnosti hubiek rodu Cliona na povrchu schránky
Foto: R. Biskupič

Obr. 9 – Prierezy schránok ustríc Crassostrea gryphoides (SCHLOTHEIM) s navŕtanými otvormi a fosíliami lastúrnikov druhu Lithophaga lithophaga (LINNAEUS). Dubová

a – pohľad na fosílie vŕtavých lastúrnikov Lithophaga lithophaga (LINNAEUS) vo svojej životnej polohe v schránke ustrice. Fosílie sú zachované v podobe kamenných jadier so zvyškami pôvodnej schránky.

b – podlhovasté komôrky vyleptané v schránke ustrice lastúrnikmi Lithophaga lithophaga (LINNAEUS).

Foto: R. Biskupič

Obr. 10 – Stopy po vŕtavej činnosti a fosília lastúrnika Lithophaga lithophaga (LINNAEUS) v lastúrach Crassostrea gryphoides (SCHLOTHEIM) z náleziska v Dubovej a – detailný pohľad na prierez schránky ustrice so zachovanou vyvŕtanou komôrkou a zvyškami schránky lastúrnika Lithophaga lithophaga (LINNAEUS) v pôvodnej životnej polohe. b – vyvŕtaný podlhovastý otvor lastúrnika Lithophaga lithophaga (LINNAEUS) na priereze lastúry ustrice.

Foto: R. Biskupič 

Stratigrafické a geografické rozšírenie

Úspešnosť druhu Crassostrea gryphoides (SCHLOTHEIM) je preukázateľná aj jeho pomerne rozsiahlou geografickou distribúciou, ktorá je doložená početnými nálezmi z Európy, Afriky a západnej Ázie. Stratigraficky bol tento druh rozšírený od neskorého oligocénu (23,03 mil. r.) až po pliocén (2,58 mil. r.). V slovenskej časti Západných Karpát boli ich fosílie nájdené v strednomiocénnych sedimentoch na náleziskách Viedenskej panvy (Borský Mikuláš, Devín) a Dunajskej panvy (Dubová, Dolné Orešany). Nájdené boli na viacerých lokalitách v oblasti východnej a centrálnej Paratetýdy, v Mediteránnej a severovýchodnej Atlantickej provincii, ako aj na lokalitách z oblasti západného Indopacifického regiónu (Somálsko, Madagaskar). V centrálnej Paratetýde sa tento druh objavil už koncom oligocénu, pričom jeho výskyty sú dokumentované až po obdobie sarmat (11,60 mil. r.). Z oblasti centrálnej Paratetýdy sú významné nálezy týchto ustríc známe aj zo stredného miocénu (karpat) lokality Korneuburg v Rakúsku, kde boli v piesčitých sedimentoch odkryté hromadné nálezy týchto ustríc. Nájdených tu bolo viac ako 15 000 schránok týchto gigantických lastúrnikov.

Recentné rozšírenie a ekológia rodu Crassostrea

Druh Crassostrea gryphoides (SCHLOTHEIM) koncom pliocénu vyhynul. Recentne je rod Crassostrea zastúpený niekoľkými druhmi, pričom medzi najrozšírenejšie a pravdepodobne aj najznámejšie patria predovšetkým druhy Crassostrea gigas (THUNBERG) a Crassostrea virginica (GMELIN). Recentné druhy rodu Crassostrea obývajú hlavne litorálnu zónu, rozšírené sú tiež v prostredí plytkého sublitorálu. V pásme prílivu a odlivu žijú tieto ustrice na niektorých miestach v obrovských množstvách na pomerne veľkých plochách pozdĺž pobrežia, alebo v chránených zálivoch, kde dokážu za priaznivých podmienok vytvárať rozsiahle kolónie. V niektorých prípadoch – ak dôjde k akumulovaniu väčšieho počtu jedincov na jednom mieste, môžu tieto lastúrniky vytvárať v plytčinách v blízkosti pobreží masívne ustricové rífy. Obývajú väčšinou skalnaté dno, no nevyhýbajú sa ani mäkkému ílovitému substrátu. Sú to eurytermné, euryhalínne lastúrniky, ktorým sa taktiež dobre darí v plytkovodných oblastiach v blízkosti ústí riek, ako aj priamo v ústiach riečnych tokov (estuárie). Rozšírené sú aj v pobrežných zónach pokrytých mangrovovými porastami v tropických a subtropických oblastiach, kde žijú pripevnené na koreňových systémoch mangrovníkov. Niektoré druhy sa dožívajú pomerne vysokého veku – zástupcovia druhu Crassostrea gigas (THUNBERG) sa dožívajú až do veku 30 rokov. Rod Crassostrea je recentne rozšírený celosvetovo.

Pohľad na plytčinu počas odlivu pri pobreží Nemecka s rozsiahlymi kolóniami recentných ustríc druhu Crassostrea gigas (THUNBERG). Waddenské more

Obrázok prevzatý zo stránky: www.senckenberg.de

Autor: Radoslav Biskupič

Článok na stiahnutie TU