Miocénne ulitníky (Gastropoda) rodu Cerithium (I. časť)

Zástupcovia rodu Cerithium patria k rozšírenému a druhovo členitému rodu morských ulitníkov, ktorý je známy od mezozoika až po recent. Na území slovenskej časti Západných Karpát sa ich hojné fosílie našli na mnohých náleziskách mladších treťohôr (neogén) vo Viedenskej, Dunajskej a Východoslovenskej panve.

Úvod

Ulitníky (Gastropoda) tvoria významnú skupinu bezstavovcov – nesmierne bohatú, členitú a druhovo početnú. Prvé ulitníky sa na Zemi objavili už v paleozoiku – koncom kambria. Počas evolúcie sa dokázali adaptovať na rôzne typy prostredí – morské, brakické, sladkovodné, ale i suchozemské. V priebehu uplynulých geologických dôb sa vyvinulo a zároveň i vyhynulo množstvo rôznych druhov gastropódov, avšak ich rozmanitosť a druhová pestrosť postupne narastala. V recente zažíva táto skupina živočíchov najväčší rozmach s neobyčajne vysokou druhovou diverzitou. Rod Cerithium sa prvý krát objavil v mezozoiku – začiatkom kriedy. V systéme ulitníkov sa radí do čeľade Cerithiidae, ktorá je súčasťou veľkej nadčeľade Cerithioidea. Na základe staršej klasifikácie sa zástupcovia čeľade Cerithiidae priraďovali do podtriedy Prosobranchia a do radu Mesogastropoda. Podľa nového prepracovaného členenia a taxonómie triedy Gastropoda z roku 2005, ktoré publikovali Philippe Bouchet a Jean - Pierre Rocroi, sa čeľaď Cerithiidae radí systematicky do kladu Sorbeoconcha.

Morfológia schránok

Schránky rodu Cerithium majú mnohé charakteristické určovacie znaky – tvar a veľkosť ulít, ako aj skulptúru, na základe ktorých je možné ich od schránok iných ulitníkov ľahko odlíšiť. Schránky sa vyznačujú typickým vežičkovitým, zvyčajne štíhlym, alebo i konvexným tvarom. Výška schránok sa pohybuje väčšinou v rozmedzí od 10 do 40 mm. U niektorých druhov môžu jednotlivé závity na seba narastať nepravidelne, až krivo – čo sa v konečnom dôsledku prejaví aj na celkovom tvare ulity. Steny závitov sú vypuklé a nerovné, zdobené výraznými hrbolčekmi, uzlíkmi, alebo nevýraznými krátkymi masívnymi ostňami. Tieto skulptúrne prvky sú na závitoch vyvinuté v radoch v smere vinutia špirály a tvoria špirálové rebrá. Závity tiež môžu niesť aj prvky viac, či menej vyvinutej skulptúry nepravidelných priečnych rebier a valov. Ústie je pomerne veľké, okrúhle s krátkym a nevýrazným sifonálnym kanálikom. Na povrchu niektorých schránok sa zachovali aj zvyšky nevýrazného pôvodného zafarbenia v podobe pravidelných škvŕn nachádzajúcich sa na jednotlivých uzloch a hrbolčekoch. Pre rod Cerithium je charakteristická aj značná vnútrodruhová variabilita, ktorá sa prejavuje na morfológii schránok, u niektorých druhov v pomerne širokom rozsahu. Ekologické faktory vplývajú v značnej miere na tvar, veľkosť a skulptúru schránok jednotlivých druhov ulitníkov, čo vo viacerých prípadoch viedlo ku vzniku mnohých lokálnych foriem a variet. V minulosti tak často dochádzalo k určovaniu a opisovaniu rôznych nových poddruhov týchto gastropódov, pričom po neskorších novších revíziách boli viaceré z nich označené ako neplatné.

Štúdium fauny kenozoických gastropódov na Slovensku

Na našom území boli fosílne zvyšky ulitníkov rodu Cerithium nájdené vo vrstvách oligocénneho a miocénneho veku. Systematickým výskumom sa v uplynulých desaťročiach prebádalo množstvo paleontologických lokalít a nájdených bolo viacero rôznych taxónov, pričom boli objavené a opísané aj nové druhy týchto ulitníkov. Fosílny materiál bol získavaný zberom z prirodzených a umelých odkryvov, ako aj zo vzoriek sedimentov pochádzajúcich z vrtných jadier. Štúdiu fauny oligocénnych a miocénnych mäkkýšov z lokalít slovenskej časti Západných Karpát sa v druhej polovici 20. storočia venovali predovšetkým paleontológovia J. Seneš, A. Odrejíčková a J. Švagrovský, ktorí sa významne pričinili o pokrok a napredovanie v oblasti výskumu terciérnych (kenozoických) mäkkýšov na Slovensku. V odborných periodikách bolo publikovaných niekoľko desiatok štúdií zameraných na komplexné spracovanie a vyhodnotenie rôznych spoločenstiev mäkkýšov pochádzajúcich hlavne z lokalít stredného miocénu Východoslovenskej, Dunajskej a Viedenskej panvy. Medzi vzácne a jedinečné možno nepochybne označiť nálezy nových druhov mäkkýšov – medzi ktorými boli aj zástupcovia gastropódov rodu Cerithium. Zaujímavé nálezy zástupcov tohto rodu pochádzajú aj z oligocénnych sedimentov z oblasti južného Slovenska, avšak ich výrazná druhová rozmanitosť a bohaté výskyty sú dokumentované predovšetkým zo stredného miocénu – z období báden a sarmat.

.

Obr. 1 – Ukážka niektorých miocénnych gastropódov rodu Cerithium
a - Cerithium (Ptychocerithium) bronni PARTSCH in HÖRNES

Devínska Nová Ves (Sandberg), vrchný báden

b - Cerithium (Thericium) miospinosum SACCO

Devínska Nová Ves (Útočnica), vrchný báden

c - Cerithium (Tiaracerithium) zeuschneri PUSCH

Devínska Nová Ves (Útočnica), vrchný báden

d - Cerithium (Ptychocerithium) procrenatum SACCO

Dubová (Malý trávnik), vrchný báden

e - Cerithium (Thericium) europaeum MAYER

Devínska Nová Ves (Útočnica), vrchný báden

f - Cerithium (Thericium) turonicum MAYER

Dubová (Malý trávnik), vrchný báden

g - Cerithium rubiginosum EICHWALD

Rohožník (Konopiská), sarmat

Foto: R. Biskupič

.

Obr. 2 – Príklad variability skulptúry na schránkach druhu

Cerithium (Ptychocerithium) procrenatum SACCO

Dubová (Malý trávnik), vrchný báden

Foto: R. Biskupič

Zmeny spoločenstiev ulitníkov čeľade Cerithiidae počas stredného miocénu

V bádene (16,30 – 12,70 mil. r.) bolo na našom území rozšírených niekoľko zástupcov týchto ulitníkov. Obývali morské prostredia litorálu a sublitorálu s piesčitým, piesčitoílovitým, alebo ílovitým substrátom. Viazané boli nie len na prostredia s normálnou salinitou morskej vody, ale hojne sa vyskytovali aj v oblastiach s mierne zníženou salinitou, čo bolo typické pre vývoj koncom vrchného bádenu. Na niektorých lokalitách – ako napríklad v Dubovej (Dunajská panva), mali v spoločenstve vrchnobádenských ulitníkov výrazné a dominantné postavenie. Vyskytovali sa tu síce len dva druhy – Cerithium (Thericium) turonicum MAYER a Cerithium (Ptychocerithium) procrenatum SACCO, avšak počtom jedincov bol rod Cerithium zastúpený v pomere k iným rodom ulitníkov s výraznou prevahou. Čeľaď Cerithiidae však bola v bádene zastúpená aj ďalšími rodmi, z ktorých bol najrozšírenejší rod Bittium – typický svojimi veľkosťou drobnými štíhlymi schránkami dorastajúcimi do výšky iba niekoľkých milimetrov. V bádenských morských sedimentoch Viedenskej, Dunajskej a Východoslovenskej panvy boli nájdené nasledujúce druhy: Cerithium (Thericium) europaeum MAYER, Cerithium (Thericium) miospinosum SACCO, Cerithium (Thericium) turonicum MAYER, Cerithium (Tiaracerithium) zeuschneri PUSCH, Cerithium (Ptychocerithium) bronni PARTSCH in HÖRNES a Cerithium (Ptychocerithium) procrenatum SACCO. Ich fosílne zvyšky sa našli na lokalitách v Rohožníku (Konopiská), Borskom Mikuláši (Vinohrádky), Devínskej Novej Vsi (Útočnica, Sandberg), Dúbravke (Dúbravská Hlavica), Modre – Kráľovej, Dubovej, Smoleniciach, Dolných Orešanoch, Salke, Kuzmiciach a Varhaňovciach.

Pre obdobie sarmat (12,70 – 11,60 mil. r.), ktoré nasledovalo hneď po bádene, boli charakteristické celkom iné a odlišné druhy ulitníkov čeľade Cerithiidae. Koncom bádenu a začiatkom sarmatu došlo v oblasti Centrálnej Paratetýdy k významnej zmene morského prostredia. Táto udalosť sa na konci vrchnobádenského obdobia a začiatkom sarmatu prejavila nielen poklesom hladiny mora, ale i v zmenách chemického zloženia morskej vody. Počas sarmatu bola v závislosti od lokálnych podmienok, ako aj od vývoja v rámci celej oblasti Centrálnej Paratetýdy salinita morskej vody veľmi nestabilná a variabilná. V priebehu tohto obdobia sa pohybovala na úrovniach typických pre normálne morské, ako i brakické (mixohalinné) prostredia, pričom v neskorom sarmate dosiahla až hodnoty poukazujúce na hypersalinné podmienky. Iba malé nepatrné množstvo druhov odolalo drastickým zmenám životného prostredia na konci bádenu a začiatku sarmatu a dokázalo sa adaptovať. Značné množstvo morských živočíchov, pozostávajúce prevažne zo stenohalinných druhov rôznych bezstavovcov sa však novým podmienkam morského prostredia prispôsobiť nedokázalo a vyhynulo. Zároveň sa tak uvoľnil priestor pre mnohé nové druhy, ktorým ekologické vlastnosti sarmatského morského biotopu vyhovovali – vrátane viacerých nových druhov mäkkýšov. Nastal rozmach euryhalinných druhov lastúrnikov a ulitníkov, ktoré začiatkom sarmatu toto prostredie rýchlo kolonizovali. Rod Cerithium bol počas tohto obdobia reprezentovaný síce iba niekoľkými druhmi, ktoré sa však novým pomerom dokázali rýchlo prispôsobiť a následne obsadiť v ekologickej nike prázdne miesto po chýbajúcich bádenských druhoch ulitníkov tohto rodu, ako aj po ďalších príbuzných zástupcoch čeľade Cerithiidae. Hojne rozšírené boli aj druhy blízkej príbuznej čeľade Potamididae, ktorú zastupovali rody Granulolabium a Potamides. Počet jednotlivých druhov rodu Cerithium nebol nejako nezvyčajne vysoký, avšak počtom jedincov sa jednalo o skupinu ulitníkov, ktoré sa v niektorých spoločenstvách mäkkýšov vyskytovali s pomerne vysokým počtom indivíduí. V daných biocenózach tvorili tieto hojne vyskytujúce sa gastropódy ich významnú a neoddeliteľnú súčasť. Počas sarmatu boli rozšírené v celej oblasti Centrálnej Paratetýdy, obývali morské dno s piesčitým, piesčitoílovitým a ílovitým sedimentom vo vodách morských, brakických a hypersalinných prostredí. Známe sú tieto druhy: Cerithium rubiginosum EICHWALD, Cerithium jekeliusi ŠVAGROVSKÝ, Cerithium incertum minutum ŠVAGROVSKÝ, Cerithium politioanei JEKELIUS a vzácny zriedkavý druh Cerithium comperei D´ORBIGNY. Nálezy týchto gastropódov pochádzajú z mnohých lokalít Viedenskej, Východoslovenskej a Dunajskej panvy. Ich fosílne zvyšky boli nájdené na nasledujúcich lokalitách: Skalica, Holíč, Šaštín – Stráže, Rohožník (Konopiská), Plavecký Peter, Dúbravka (Hrubý breh), Devín (Lomnická), Slanec, Bohdanovce, Olšovany, Skároš, Trstené pri Hornáde, Kalša, Rákoš, Bočiar.

.

Obr. 3 – Schránky recentného druhu Cerithium (Thericium) vulgatum BRUGUIÉRE 

Stredozemné more (Taliansko), recent

Foto: R. Biskupič 

Rozšírenie rodu Cerithium v recente

Recentne je rod Cerithium najhojnejšie rozšírený a reprezentovaný vysokým počtom druhov hlavne v moriach subtropických a tropických oblastí. V morských oblastiach mierneho pásma je ich druhové zastúpenie nižšie. Sú to herbivorné a detritovorné ulitníky živiace sa rastlinnou potravou (riasy, morské trávy) a organickou hmotou (detritom) rastlinného pôvodu rozloženou v substráte. Obývajú prevažne pobrežné litorálne oblasti v zóne prílivu a odlivu (mediolitorál), ako aj zóny plytkých vôd infralitorálu až cirkalitorálu. Ulitníky rodu Cerithium sa vyskytujú na pobrežiach, alebo na morskom dne so skalnatým a kamenistým povrchom, v blízkosti koralových útesov, ako aj na jemnom piesčitom až piesčitoílovitom substráte. V hojných počtoch tiež obývajú prostredia medzi riasami a v hustých porastoch morských tráv. Väčšina druhov obýva vody s normálnou salinitou, ktorá sa pohybuje v priemere okolo 35 ‰. Niektoré druhy znesú a tolerujú aj zníženie salinity morskej vody pod uvedené štandardné hodnoty. Typickým euryhalinným predstaviteľom je druh Cerithium (Thericium) vulgatum BRUGUIÉRE, ktorého hojné populácie obývajú plytké pobrežné vody Stredozemného mora a východnej časti Atlantického oceánu popri pobreží západnej Európy. Výskyty uvedeného druhu ulitníka sú dokumentované aj z Čierneho mora, pričom bežné hodnoty salinity sa vo vodách Čierneho mora pohybujú v priemere iba okolo 18 ‰, čo je hodnota typická pre brakické vody. Okrem už spomínaného druhu Cerithium (Thericium) vulgatum BRUGUIÉRE sú recentne rozšírené v Mediteránnej oblasti aj druhy Cerithium renovatum MONTEROSATO, Cerithium lividulum RISSO, Cerithium alucaster (BROCCHI) a ďalšie. Teplé moria Indopacifického regiónu sú domovom viacerých morfologicky, ale i farebne diferencovaných predstaviteľov čeľade Cerithiidae, z ktorých možno spomenúť druhy Cerithium echinatum LAMARCK, Cerithium nodulosum BRUGUIÉRE, alebo Cerithium zonatum (WOOD).

Autor: Radoslav Biskupič

Zoznam najdôležitejšej použitej literatúry:

Baluk, W., 1975: Lower tortonian Gastropods from Korytnica, Poland. Part I.
Paleontologia Polonica, 32

Friedberg, W., 1911 - 1928: Mieczaki mioceńskie ziem Polskich (Mollusca mioceanica Poloniae) Pars I., Gastropoda et Scaphopoda

Kováč M., Fordinál K., Grigorovich S., A., Halásová E., Hudáčková N., Joniak
P., Pipík R., Sabol M., Kováčová M. & Sliva Ľ., 2005: Západokarpatské fosílne
ekosystémy a ich vzťah k paleoprostrediu v kontexte neogénneho vývoja
eurázijského kontinentu.
Geologické práce, Správy, 111

Piller, W., E., Harzhauser, M., 2005: The Myth of the brackish Sarmatian Sea.
Terra Nova, 17

Sieber, R., 1937: Die miozänen Potamididae, Cerithiidae, Cerithiopsidae und Triphoridae Niederösterreichs.
Embrick Strand Festschr. Pars 2

Švagrovský, J., 1981: Lithofazielle Entwicklung und Molluskenfauna des oberen Badeniens (Miozän M4d) in dem Gebiet Bratislava – Devínska Nová Ves.
Západné Karpaty, Séria Paleontológia, 7

Švagrovský, J., 1982: Gastropoda, Prosobranchia. Teil I. Archaeogastropoda und Mesogastropoda des oberen Badeniens von Borský Mikuláš (NO – Teil des Wiener Beckens) und ihre stratigraphische Bedeutung.
Geol. Zbor. Geol. Carpathica 33, 4

Švagrovský, J., 1971: Das Sarmat der Tschechoslowakei und seine Molluskenfauna.
Acta Geol. Geogr. Univ. Comen. 20,

Švagrovský, J., 1960: Biostratigrafia a fauna mäkkýšov vrchného tortónu východného úpätia Slanských hôr.
Geol. Práce, Zošit 57

Internet:

en.wikipedia.org